Гороховые войны вейсманистов-морганистов

Для понимания сути вопроса, необходимо провести небольшой экскурс для тех, кто не в теме. Одним из отцов-основателей теоретической генетики является Грегор Мендель. В середине 19 века, проводя опыты с различными сортами гороха, он открыл законы непрямого наследования признаков. Поскольку работал он в заштатной провинции и результаты своих опытов опубликовал, так сказать, не в ведущем научном издании, то об этих опытах, если и упоминали, то вскользь в качестве некоего казуса. Однако в начале 20 века эти законы были вновь открыты Г. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком (для растений) и У. Бэтсоном и Л. Кюэно для животных. Тогда о Менделе вспомнили, признали его приоритет и переиздали его труды.

В чем же суть самих законов. Во-первых, работая с сортами гороха, характеризующимися различными признаками, Мендель заметил, что при скрещивании у потомков некоторые признаки доминируют, а некоторые – нет (рецессивные). В том случае, если скрещивать два сорта с альтернативными признаками, то потомство от такого скрещивания оказывается абсолютно одинаковым – доминирует один признак. Эта закономерность получила названия закона единообразия первого поколения. В дальнейшем, если растения первого (единообразного) поколения скрестить между собой, то их потомки окажутся разнокачественными. Т.е., во втором поколении от скрещивания будут потомки, характеризующиеся как доминантным признаком, так и рецессивным в соотношении 3:1, соответственно. Эта закономерность получила название закона расщепления признаков во втором поколении. Также Мендель дал теоретическое обоснование полученной закономерности комбинирования наследственных признаков.

Для начала, разберемся, что именно утверждал Лысенко по поводу законов Менделя, для чего обратимся к его докладу на семинаре по вопросам семеноводства во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г. Одесса) 15 апреля 1938 года. Упоминая закон Менделя, Лысенко указывает, что в опытах Менделя ни одно конкретное растение не давало строгое расщепление 3:1 по окраске цветов и семян, указывая на приведенный Менделем пример для 10 растений. Действительно, есть такой пример и, действительно, для отдельных растений наблюдается отличие от 3:1, о чем Мендель прямо говорит. Пересчитав величины хи-квадрат можно убедиться, что они не превышают критическое значение для уровня значимости 0,05, но при этом сами величины оказываются снова «слишком хорошие». Однако на этой же странице Мендель приводит примеры «крайних» случаев, когда какой-либо признак резко преобладал (43 круглых и 2 угловатых) или распределение было практически 1:1 (14 круглых и 15 угловатых). К сожалению, у Менделя приведен пример только первых 10 растений, с которыми все в порядке, поэтому совершенно невозможно оценить, сколько же было таких значимых отклонений от теоретического соотношения 3:1.

Тем не менее, Лысенко в данном случае оказывается прав – далеко не всегда конкретные растения дают соотношение, близкое (или не противоречивое) теоретическому предположению. И вот тут всплывает очень серьезная проблема. Дело в том, что подобные отклонения в современной науке трактуются как случайные (если не было систематических ошибок) и отбрасываются как «незначимые». Да и сама концепция доверительной вероятности и уровня значимости прямо указывает, что определенную долю полученных данных можно отбросить как «ошибку». Иллюстрирует эту ситуацию наглядный пример: представьте себе, что вы едете по отрезку дороги длиной 1000 м, и на этом километре 49 м – ямы. Хорошая это дорога? А вот статистика показывает, что да, хорошая, все в пределах погрешности 5%. И ничего не сделаешь, ибо вероятность и неопределенность – фундаментальные явления. А вот для Лысенко такая ситуация была неприемлема. Т.е. маловероятные случаи отбрасывать нельзя, а работать нужно с индивидуальными величинами (вариантами), а не среднестатистическими.

Лысенко указывает, что действительно, если брать усредненные данные, то получится 3:1, но это уже будет не биологическая закономерность, а статистическая («закон больших чисел»). Более того, утверждается, что разнообразие гибридов зависит от условий их произрастания – грубо говоря, под воздействием внешних факторов нарушается случайный характер сочетания генов при оплодотворении. Иными словами – закон Менделя Лысенко не отрицал, но полагал, что это статистическая закономерность, не имеющая биологического смысла, поскольку в каждом конкретном случае наблюдаются от нее отклонения, иногда весьма значительные. Для селекционной практики эта закономерность бессмысленная, поскольку часто селекционера как раз интересует именно разнообразие, индивидуальные случаи и отклонения, на основе которых и ведется селекция сортов и гибридов. Наконец, меняя условия жизни растения можно получать такие отклонения (расщепления признаков, резко отличающиеся от 3:1), соответственно, этим расщеплением можно искусственно управлять.

И вот теперь обратимся к статье академика А.Н. Колмогорова и обнаружим интересные подробности, не полностью отраженные в публикации Леонова и укладывающиеся в явление, которое можно назвать «аспирантской войной». Следует также отметить, что в самой «Яровизации» разными авторами опубликовано достаточно большое количество работ, «отрицающих» законы Менделя, но в качестве примера разберемся с вышеуказанными публикациями и начнем с публикации Ермолаевой, ставшей первопричиной дискуссии.

И так, предварительно исходный материал был проверен на чистолинейность – не является ли он гибридным, скрещивание проводилось по схеме, предложенной Менделем. Однако тут же указывается, что у Менделя совершенно непонятно, с какими сортами он работал, какого возраста были растения во время скрещивания, и в какое время года проводились работы. В самой работе Ермолаевой посев произведен в четыре срока и, поскольку для гороха характерно длительное цветение, то появилась возможность проводить скрещивание растений различных сроков посева. Результат получился следующий – растения разных сроков посева и скрещивания дали различный характер проявления одного и того же признака (как цвета семядоли, так и окраски цветка) в первом поколении, хотя по Менделю он должен быть единообразным. Так, для окраски цветка Ермолаева в таблице 1 приводит пример 24 комбинаций по двум сортам (12 прямых скрещиваний и 12 обратных). По каждому варианту из 12 скрещиваний 5 не дало единообразие в первом поколении (10 из 24 вариантов в целом). Если брать по растениям из 107 растений 12-ти прямых скрещиваний 20 показали рецессивный признак в первом поколении, для 12-ти обратных скрещиваний – из 96 растений 12 показали рецессивный признак в первом поколении. Повторимся, согласно теории должно быть однообразие. Чаще всего такое явление по Ермолаевой проявлялось для поздних сроков посева. Таким образом, показано, что сроки посева (изменение условий среды) влияет на характер расщепления признаков у потомства в первом поколении.

В этой же таблице для этих же растений приводится характер расщепления по окраске семядолей во втором поколении (Ермолаева проанализировала отдельно расщепление для растений, давших доминирующий признак в первом поколении, отдельно – рецессивный, а также по всем вместе). Результаты, близкие к 3:1 получились только в девяти вариантах из 24 для красноцветковых гибридов и еще один из десяти – для белоцветковых, суммарно – из 24 вариантов близкие к 3:1 тоже девять. Остальные варианты не укладываются в это соотношение, либо с превышением, либо с недостатком. В целом же, по красноцветковым гибридам (доминантный признак) для прямого скрещивания во втором поколении соотношение по окраске семядолей (желтая к зеленой) было 1718:782, что никак не укладывается в 3:1, а по обратному скрещиванию, соответственно, 1896:797, также не укладывающееся в теоретическое 3:1. Не укладывается в это соотношение и сумма по всем вариантам. Далее, во второй таблице приводятся выборочные примеры для конкретных скрещиваний, как близкие теоретическому 3:1 (шесть из 16 вариантов), так и далекие от этого соотношения. Пересчитывать по хи-квадрат было уже лень, но соотношение от этого пересчета поменяется не особо сильно.

Однако отдадим должное, Ермолаева честно указывает, что когда она просуммировала результаты всех скрещиваний для всех вариантов и всех сроков посева и скрещивания – только тогда получилось соотношение, близкое менделевскому.

Сводными данными Енина менделевское расщепление 3:1 не подтверждается для формы семян, а 9:7 не подтверждается для формы боба. В общем, можно писать статью «Об одном новом опровержении законов Менделя». Ну и возникает сомнение, читал ли эту статью, рекомендовавший ее академик Сапегин.

Наконец, ответная статья Енина. В публикации Енин продолжает утверждать, что для гороха «все семьи расщепляются по менделевской схеме», ссылаясь на проанализированную выше свою статью. Но, поскольку горох оказался не совсем удобным объектом с признаками (форма и окраска семян), меняющимися под влиянием внешних условий (видимо, критика произвела впечатление), в качестве объекта был выбран томат, а признака – форма листьев (нормально рассеченная и картофелевидная).

Интересно, что гибридизацию томата сам Енин не проводил – это была работа М.И. Хаджинова. От Хаджинова были получены 100 растений, из них были отобраны 50 «хорошо развитых» экземпляров, с которых были взяты плоды (2-4 первых созревших), а семена для анализа второго поколения были высеяны только от 25 растений. Методика выборки, мягко говоря, очень странная. И получается, что и гибридизацию Енин не делал (нет, никто не сомневается в высочайшем профессионализме Михаила Ивановича Хаджинова – будущего академика ВАСХНИЛ, Героя Социалистического труда, четырежды награжденного Орденом Ленина, лауреата Ленинской премии), но сам факт использования чужой работы показательный. И с такими понятиями как репрезентативность, рандомизация и повторность Енин абсолютно не знаком. Но эти проблемы методики рекомендующего статью академика Вавилова, видимо, не волновали.

Наконец, сама единственная таблица. На 25 семей одного варианта скрещивания (напомним, что у Ермолаевой было 30 вариантов скрещивания и 100 и 126 семей) получаются 4 семьи, фактическая ошибка для которых превышает теоретическую (16%). У Енина это никак не отмечено. Кроме того, суммарные данные опять не обошлись без ошибки.

И так, сравнительный анализ работ, откровенно говоря, оказался в пользу сторонников Лысенко – и работы методически более грамотные с более качественным фактическим материалом, и результаты у их оппонентов, мягко говоря, не очень.

Наконец, переходим непосредственно к статье академика Колмогорова. Математик Колмогоров указывает, что менделевские законы основываются на допущении равной жизнеспособности половых клеток, оплодотворяемых особей и отсутствие избирательного оплодотворения. То есть в качестве рабочей гипотезы принимается независимая и случайная комбинация признаков, определяемых независимой и случайной комбинацией генов, где один признак контролируется одним геном. Соответственно, дискуссия с математической точки зрения ведется между предположением, что такая гипотеза является хорошим первым приближением к описанию реальной ситуации (менделисты-морганисты) и предположением, что существует избирательное оплодотворение и неравная жизнеспособность растений и половых клеток, играющие решающую роль (лысенковцы). И при этом указывается, что такая гипотеза в чистом виде неправильна, поскольку от нее всегда будут отклонения – большие или маленькие.

Далее, поскольку предположен независимый и случайный характер комбинации генов, то, используя формулу Гаусса, для определенного числа семей можно рассчитать, какая вероятность того, что фактическое уклонение будет меньше теоретического. Для достаточно большого числа семей эта вероятность определяется Колмогоровым как 0,68 (68%). Т.е. около 32% семейств могут иметь отклонения фактических частот выше теоретических (не укладываться в теоретическое 3:1), что с точки зрения математической статистики для данных условий – норма. В двух опытах Ермолаевой, если брать все семейства вместе, получается таких отклонений 32% (по расчетам Колмогорова – 33%) и 30% (по расчетам Колмогорова – 31%), что соответствует теоретической величине 32%. Следовательно, если брать суммарные величины, то результаты Ермолаевой не противоречат теории Менделя (гипотезе о независимой и случайной комбинации признаков).

Самое примечательное, что Ермолаева (и Лысенко) говорили то же самое! Если брать суммарные данные (собрать все в одну кучу) – действительно, получается менделевская закономерность. Но как раз такое суммирование делать нельзя, поскольку с биологической точки зрения это методически неверно. И именно это прозвучало в ответе Лысенко на статью Колмогорова. Нельзя суммировать результаты различных скрещиваний, нельзя суммировать результаты расщепления по всем семьям, для селекционной работы практическую ценность могут представлять именно эти самые отклонения, а наличие или отсутствие разнообразия (особенностей расщепления признака) в каждой семье является одним из важнейших факторов в селекционной работе.

Мы не можем сказать, о чем говорили академики Колмогоров и Серебровский, когда последний просил о помощи, что Колмогоров решил «не входить в детальное рассмотрение» работ Енина. Но, отдадим должное честности академика Колмогорова. Так размазать по стенке работу Енина, фактически указав, что как раз именно его статьи защищаемую им (и академиками Серебровским, Сапегиным и Вавиловым) теорию Менделя и не подтверждают, а его данные сомнительные – это нужно уметь. Нет, все-таки публикации нужно читать в оригинале.

По большому счету и сами законы Менделя, и «гороховые войны» вокруг них представляют собой исторические подробности. Теоретическая генетика шагнула настолько далеко, что много чего поменялось с 30-х годов прошлого века. А проблема использования математико-статистических методов в биологии – никуда не делась. И два взгляда на этот вопрос – как были, так и остались. Одни буквально молятся на биометрию, а всех остальных, кто не считает, что «биометрия – наше все», называют «лысенковцами». Другие небезосновательно указывают, что математико-статистические методы являются всего лишь вспомогательным методом и нельзя впадать в крайность, когда, скажем так, за лесом не видно деревьев. The truth is out there.

Поделитесь с другими:
Материал: https://nazar-rus.livejournal.com/53268.html
Настоящий материал самостоятельно опубликован в нашем сообществе пользователем Proper на основании действующей редакции Пользовательского Соглашения. Если вы считаете, что такая публикация нарушает ваши авторские и/или смежные права, вам необходимо сообщить об этом администрации сайта на EMAIL abuse@newru.org с указанием адреса (URL) страницы, содержащей спорный материал. Нарушение будет в кратчайшие сроки устранено, виновные наказаны.

Читайте также:

новые старые
На почту
Ванёк26
Ванёк26

Действительно, интересно, захватывающе.
Отдельно спасибо автору за то что он не размазался мыслью по древу и в то же время изложил суть противостояния.